歡迎光臨 恐龍蕨起
Welcome to Ptero-dinosaur
【半月形鐵線蕨複合群Adiantum philippense complex】

p1 Pasit Nakornchai 發布照片
記得上一次發表了一篇貼文,這是在臉書上看見有趣的半月形鐵線蕨形態,而我也經過那位泰國貼文者的同意而貼了相關照片*p1。在發出之後,也的確有臉友們提出,這些照片可能是孟連鐵線蕨!其實,我是一直不大想去觸碰這個議題啦!因為我能得到的資料有限,尤其是計算孢子囊數目真的是要有眼力與設備。而形態又是一條不歸路,除了個人感受力(氣質辨認法)外,還必須有更直接的證據作為後盾才能夠讓人接受。不過,其實早晚有一天會遇到這個議題的,我也只好逼自己去用功一下了。
開宗明義之所以使用複合群,那當然就是代表這是一群相近的種類。因此,我們在討論一個種的定義時,必須有個非常要緊卻一直被遺忘的基本概念。林奈在引用二名法的背景,還是基督信仰的時代,因此這個分類法並未參考演化觀念而建立,所以我們會感到非常迷惑,那些中間型、過渡型、種化概念到底該怎麼辦?而半月形鐵線蕨複合群,這樣的複合群概念至少可以幫助我們跳脫二名法的限制,讓我們化抽象為實質的討論基幹去表達自然環境正在發生的事物。
梅山口鐵線蕨、孟連鐵線蕨、半月形鐵線蕨這個議題一直到2016年由我們台灣的研究者郭立園、許天銓、張藝翰、黃耀謀等人發表的論文*註1,以葉綠體DNA序列、孢子囊數目及形態構造,去解釋了半月形鐵線蕨複合群的樣貌。我們可以先從結論開始看。當我們逐一分類時,可以發現孟連鐵線蕨是獨立的,而半月形鐵線蕨這個支序中則擁有Adiantum philippense subsp. Intermedium、Adiantum philippense subsp. Philippense、Adiantum philippense subsp. Teestae這三種關係是較緊密的*p2。

p2 半月形鐵線蕨複合群示意簡圖,並未遵照比例尺繪製,請見參考資料。
回到最初的疑問,究竟上一回放的照片是什麼呢?又該怎麼分辨半月形鐵線蕨?在我確實得到台灣產實際植株*p3後,疑問其實還沒消失。也許是由於孟連鐵線蕨這個名字目前多為中國及台灣所用,也還有許多紀錄都沒有被重新校正。泰國可能還多以Adiantum philippense稱呼這一整個類群,所以必定得找到正確的方式。
關於外表形態究竟怎麼分辨?我以論文中觀察孢子囊數的採樣標本*p4*p5以及我自己手上擁有的植株來看,可以發現半月形鐵線蕨幼株的裂葉上都會有類似指狀的分裂,難免感到分辨模糊*p6。但是成株形態的”孟連鐵線蕨”,的確在營養葉的葉裂、孢子葉的裂片、小葉形態上似乎都有所區別。由於論文所指,在台灣發現的半月形鐵線蕨都是3倍體,而這些標本也有參雜指裂形態,也有部分有較深的裂片。鋸齒狀孢子葉或較短的假孢膜*p4*p5。

p3 與蕨友交易而得的活植株

p4 可見到孢子葉呈現鋸齒狀葉緣,是由於較短的假孢膜所形成的物理結構。 部分葉片也會擁有不規則裂片,深淺不一。
TAIF館藏標本 館號301087

p5 可見到孢子葉呈現鋸齒狀葉緣,是由於較短的假孢膜所形成的物理結構。右邊圈出有偶見的深裂。然而此標本在檢查孢子囊數目上為3倍體。
TAIF館藏標本 館號301118
而泰國臉友所PO的照片這個有較短假孢膜,看起來鋸齒狀的孢子葉,由於沒有發現較深的羽裂,不符合孟連鐵線蕨的形態。真正的孟連鐵線蕨究竟是什麼樣子?我們可以從此論文中所研究的標本來尋找,典型的孟連鐵線蕨在孢子葉上並不是呈現細小的鋸齒狀,而是保持深裂片、並帶有孢子囊群的模樣*p7*p8。另外,Adiantum philippense subsp.的三個亞種,則是根據更早前的細胞研究之建議。

p6 半月形鐵線蕨的羽片經常出現不固定的全緣、波浪、淺裂、深裂。僅以裂片形態的文字描述其實很難表達清楚,也不是一個非常絕對的分類標準,而是一個辨識參考。

p7 孟連鐵線蕨的孢子葉特徵
TAIF館藏標本 館號447311

p8 孟連鐵線蕨 綠色箭頭所指處可見到標準的孟連鐵線蕨形態,孢子葉具有較深的裂片,缺刻就像是有人拿走了一片片的三角形披薩。
紫色箭頭顯示,也有部分較不典型的結構,並未出現深缺刻的孢子葉。
TAI館藏標本 館號162293
在Adiantum philippense subsp. 複合群中究竟有沒有2倍體呢?目前的結果看是Adiantum philippense subsp. Teestae為2倍體物種,搜尋論文中的標本Adiantum philippense subsp. Teestae目視較小*p9,種源採自於尼泊爾。而Adiantum philippense subsp. Intermedium,採自於泰國*p10*p11。僅由外觀我自己看不出來有什麼特別之處。

p9 Adiantum philippense subsp. Teestae
TAIF館藏標本 館號357240

p10 Adiantum philippense subsp. Teestae
TAIF館藏標本 館號357240

p11 Adiantum philippense subsp. Intermedium
TAIF館藏標本 館號447312
以目前我能在網路上找到的資訊來看,”台灣”有沒有2倍體的半月形鐵線蕨複合群Adiantum philippense subsp.的個體或物種?從肉眼外觀上我實在無法分辨,只能說還沒有發現紀錄。
由於我並非專門研究此議題專家,寫這篇文章也是一邊學一邊寫,完全是我自己閱讀後的判斷,或許有所錯誤,也很感謝任何提供的訊息。
*p12~18為我手上的活植株


p13 與p12同植株

p14 與p12同植株,可見明顯指狀
p12 半月形鐵線蕨與孟連鐵線蕨都可能有較短的假孢膜,看起來葉緣變成鋸齒狀。但這棵植株可見到部分較深的裂葉處,製作成標本時會將葉片攤開整平,就可能可以看見較明顯的"披薩"。
p15 普遍形態的半月形鐵線蕨,約3~4年齡株



p16 裂片的調控 有許多原因,一般熟齡的半月形鐵線蕨較少出現深裂葉。此為熟齡後較少見的特殊深裂頂羽片。
p16 很典型的半月形鐵線蕨葉片

P18 孟連鐵線蕨有時基部羽片的基部角度特別大,像是反折狀,而半月形鐵線蕨羽片小葉基平順,筆者尚不見有反折狀特徵。

參考文獻
*註1 半月形鐵線蕨複合群研究
Systematics of the Adiantum philippense complex (Pteridaceae, Polypodiales) in Taiwan